???? ??????? ???? ????? ?? ???? ??? ????? ?? ?????? ??? ????? ???? ?? ???? ???? ????? ????? ???? ????? ?????? ? ?????? ?? ???? ???? ? ???? ????? ?????? ?? ?? ????? ????? ????? ?? ???. ??????? ?? ???? ????? ????? ? ??? ??? ?????? ?? ?? ???? ?? ???? ?? ????? ?? ???????? ??????? ????? ?? ????????? ????? ??? ???????. ??? ??????? ?? ?? 20 ???? ????? ????? ????? ??? ??? ?? ?? ???? ???? ?? ?? ???? ????????? ??????? ?????? ????? ?? ????. ??? 20 ???? ????? ????? ?? ?? ??? ??? ????? ?? ?? ????? ??????? ?????? ???? ??????? ??????? H. Braconnot ?? ??? 1820 ???? ?? ? ?? ??? ??????? ???? W. Rose ?? ??? 1935 ?? ????? ????. ??????? ??????? ? ???? ????? ??????? ??????? ??????? ????? ?????? ???? ????????? ????? ??????? ???. ??? ????? ??? ?? ?? ???? ???? ??? ??????? ????? ?? ?????? ??? ???? ?? ? ???? ???? ???? ???? ???? ?? ???. ??????? ???? ??????? ????? ???? ??????? ?????? ?? ??????? ?? ????? ??? ??????? ???????? ????? ?? ????? ??? ??? ???? ?? ???. ?? ???? ?? ??? ??? ??? ????? ??????? ??????? ????? ?? ?? ???? ?? 5 ???? ????? ???: ???? ??? ???????? ???? ???????? (Glu)? ???????? (Gln)? ?????? (Pro) ? ?????? (Arg). ???? ??? ??????? ????? ?? ????????? ?? ?????? ????? ?? ???? ???????? ????? ???? ?? ???. ??????? ???????? ???? ???????? (Asp)? ?????????? (Asn)? ????? (Lys)? ??????? (Thr)? ??????? (Met) ? ????????? (Ile) ???. ???? ??????? ????? ??? ??????? ?? ???? ???????? ???? ?? ??? ?? ?????? ????? ??????? ???????? ????? ???. ??????? ??????? ????? ???? ???? ???? ?????? (Phe)? ??????? (Tyr) ? ????????? (Trp). ???? ??? ??????? ????? ?? ???????-4-????? (E4P) ? ??????? ?????? (PEP) ???? ?? ???? ?? ?????? ?? ????? ??? ??? ?? ??????? ???????? ?????. ??????? ???? ???? ???? (Ser)? ?????? (Gly) ? ??????? (Cys) ?? ????. ???? ??????? ????? ??? ??????? ?? ???? ???? ?? ??? ?? ???? ?????? ?????? ?? ??????? ???????? ???. ???? ?????? ???? ?????? (Ala)? ????? (Val) ? ????? (Leu) ???. ????? ??? ????? ?????? ?? ??????? ??? ?????? ???? ?????? ??? ?? ??? ???? ????? ??? ?????? ????? ? ??? ????? ?? ??????? ???? ???? ???? ?? ????? ?? ??????? ?? ????.

?????????? ????? ? ?????? ????? ????? ?? ??????? ??? ????? ?????? ????? ??? ?????? ????? ?? ???? ????? ????? ??????? ?? ????. ????? ???? ?? ??????? ????? ???? ????? ?????? ???? ???. ??????? ???? ???? ????? ???????? ???? erythrosis-4-P ? PEP ???? ??. ??????? ???????? ??? ??? ? ?????? ????? ?? ?? ???????? ????????? (PRPP) ???? ??? ???. ?? C ?? ????? PRPP ???? ???? ???? ????????? 5 ???? ? ???? ???? ????? ?????? ????? 3C ??????? ?? ???. ??????? ??????? ????? ??? ????? ?? ????? ????? ????. ???? ?? ???? ??? ????? ??? ??????? ? ?????? ????????? ?????? ???? ?? ???? ??? ????? ???? ?????? ?? ??????? ????? ??? ??? ?????. ????? ??????? ????? ?? ????? ??????? ???????? ?? ????? ?????? ? ???????? ??? ???? ? ?? ??? ??? ?????? ????? ?? ?? ???? ????? ?????? ?????? ???? ? ???? ????? ????? ????? ???? ???? ???.

????? ?? ???? ??????? ??????? ????? ????? ???? ????? ?????? ? ?????? ???????? ?? ????? ???? ??? ? ????? ????? ??????? ??? ? ?????? ???? ???? ????????????? ?? ?? ???? ?? ????. ??? ?? ???? ?????? ????? ?? ????? ?? ????? ???? ????? ?? ???? ????? ??????? ???? ??????????? ????? ?? ??? ? ????? ?????? ????? ????? ?? ????? ????? ?? ???.